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在细胞分裂过程中,染色体发生错误分离是导致非整倍性 (Aneuploidy) 子代细胞产生,并诱发子代细胞染色体组不稳定性 (Chromosomal instability,CIN) 的主要原因。在有丝分裂过程中姐妹染色单体通过动粒与纺锤体微管相连,实现染色体的列队与分离,进而保证遗传物质向两个子代细胞的精确稳定传递。为此,细胞演化出一系列复杂的调控机制。其中,纺锤体组装检验点 (Spindle assembly checkpoint,SAC) 是动粒与微管连接状态的重要监控机制。当动粒与微管正极未形成稳定连接时,SAC处于激活状态,持续招募MAD2、CDC20、BUBR1和BUB3,并组装形成分裂期检验点复合物 (Mitotic checkpoint complex,MCC) ,抑制后期促进复合物 (Anaphase promoting complex/cyclosome,APC/C) 发挥E3泛素化连接酶活性,使细胞阻滞在有丝分裂的中期。当所有染色体都形成稳定的双向连接后,MCC
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